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菌物志Mycopedia 

菌物学入门


目录

引 菌物学能带给我们的
I.何为菌物
II.菌物的作用和研究菌物的价值
III.菌物恐惧症
IV.写给吃货们...
V.不同类群菌物的简介
  1.真菌Fungi
    1.1 真菌和菌物不一样
    1.2 真菌的分类
    1.3 菌丝
    1.4 孢子与真菌的生活史
    1.5 蘑菇(大型真菌)
    1.6 担子菌和子囊菌
  2.黏菌slime molds
  3.地衣lichens
  4.其他菌物
VI.总结



引 菌物学能带给我们的

"真菌没有骨骼和肌肉,却能够支撑和运动;没有神经和大脑,却可以交流信息;没有胃肠,却可以消化分解几乎一切有机产品;没有腺体,却可以制造自然界最复杂的物质:从最浓郁的醇香,到最刺鼻的恶臭,从最鲜美的珍味,到最猛烈的剧毒,从最高效的抗菌素,到最神秘的迷幻剂。"

——攀缘的井蛙《地球演义 第一百八十九回 菌丝》

蘑菇,是一类很不起眼的生物,它们安静地呆在原地,不如动物活泼,不如植物艳丽。绝大多数人除了在餐桌上或者在路边遇到蘑菇以外,并不会对蘑菇留下任何印象。但它们真的无所作为吗?
或许你从未想过,看似安静祥和的蘑菇,可以是呼风唤雨的魔法师,可以是绞杀线虫的捕猎者,可以是植物沟通的电话线,可以是阴阳轮回的引渡人。每天都有无数的菌物在空气中、在泥土里、在房前屋后叽叽喳喳地交流着,热火朝天地战争着,勤勤恳恳地工作着,遍地开花地繁盛着。

菌物学,便是我们认识这一类神奇生物的钥匙。菌物学并不仅仅研究哪些蘑菇可以吃,这门学科还研究许多更广阔的问题,比如:
这世界上有多少种蘑菇?该如何为它们分类?
某一块地区有哪些蘑菇?哪些蘑菇最常见?这些蘑菇分布情况如何?
我们如何利用蘑菇的资源来造福人类社会?


或者,我们可以缩小视角,端详最精细的毫末:
蘑菇的细胞结构是如何的?和动物、植物的细胞有哪些区别?
蘑菇细胞中物质的代谢是如何的?其中发生了哪些神奇的化学变化?蘑菇是如何制造各种毒素或者香味物质的?
蘑菇的毒素是如何作用于人体的?
一些菌物的细胞带有游动鞭毛,精巧的鞭毛是如何驱动的?


或者,我们可以惊叹于蘑菇本身的能力,欣赏它们与其他生物的博弈:
蘑菇是如何感知周围环境的?它们如何对周围环境做出反应?
菌物是如何做到无孔不入,任何地方都存在的?
菌物是如何帮助我们制作发酵食品的?这其中发生了什么样的化学变化?
蘑菇如何呼风唤雨?
蘑菇如何和植物形成共生关系?
一些蘑菇是如何残害动物和植物的?

蘑菇在播撒孢子

亦或者,我们可以追随演化的脚步,探寻尘封的洪荒往事:
这么多种蘑菇是如何演化出来的?
最早的“菌”是是在何时、何地、如何出现的?
真菌是如何与植物共同登上陆地的?
化石里9米高的“巨型蘑菇”究竟是什么?

一类生活在泥盆纪、志留纪的巨型陆生疑似真菌生物:原杉藻Prototaxites;化石和假想复原图(Mary Parrish绘)。来源:Rotted wood–alga–fungus: the history and life of Prototaxites Dawson 1859

毫不夸张地说,菌物使得这个郁郁葱葱、生机勃勃的星球成为可能,它塑造了这个世界的形态。如果没有菌物,地球不会毁灭,生命仍会继续,但绝对和如今的世界大相径庭。
我们与菌物的关系十分密切,然而它们依然经常被忽视。在菌物的天地里,还有太多的未解之谜,还有太多令人惊叹不已的故事,埋藏在那奔涌的菌丝之下。
菌物学能带给我们的,就是这广阔天地中的惊鸿一瞥。




何为菌物


菌物(fungi或Fungi s.l.[1]),几乎可以指所有除了动物、植物和细菌(含古菌)以外的微生物。关于菌物的定义一直以来都有争论,因为菌物具有丰富的多样性,它们在新陈代谢、生活史、形态学和生态学上的差异都非常大。以下是从《菌物学》中摘录出来的一段对菌物的一般定义:

菌物是指具有真正细胞核,没有叶绿素,能产生孢子,一般都能进行有性或无性繁殖,其营养体通常是菌丝体或是单细胞、原质团,具有甲壳质或纤维质的细胞壁,以吸收或吞噬的方式吸收营养的一类生物。


黏菌。

这个定义已经尽可能完备了,但它还是无法覆盖诺大的菌物世界的每一个角落。例如,黏菌一般是没有细胞壁的。
菌物的定义之所以那么复杂,是因为严格来说,菌物并不是一个分类学上承认的类群。菌物并不是亲缘关系密切的一类生物,只是因为外貌长得比较类似便都被扔到“菌物”这个箩筐里了,这样的类群称为多系群[4]。要是换成另外一个分类学上所严格承认的单系群[4],比如“真菌”,事情会好办许多:

真菌,是RozellaAgaricus的最近共同祖先及其所有后代。[6]

我承认,这个定义对于帮助认识真菌这一类群没有任何卵用,但它确实是一个十分严谨的定义哇。

虽然我们无法为菌物下一个严谨的定义(也没必要这么做),但我们能总结出几条菌物的常见特点:




菌物的作用和研究菌物的价值


菌物学有许多分支,本站主要提供与菌物系统学以及菌物生态学相关的内容,下文中的“菌物学”如无特殊说明即指菌物系统学及生态学。简单来说,菌物系统学和生态学研究下列问题:
这种蘑菇是什么?
它应该怎么分类,属于哪个科,哪个属?
某一种(类)的蘑菇有什么样的特征可供辨识?
蘑菇是怎么演化成这样的?
蘑菇怎么与大自然的其他组分互动?
某一地区有哪些菌物资源?
我们应如何更好利用这样的菌物资源造福人类?


我们不研究下列问题:
如何种植蘑菇让蘑菇更高产?
如何选育更好的蘑菇品种?
怎样储存和烹饪蘑菇?
哪些真菌会致病?
蘑菇中有哪些风味物质/毒素在起作用?

这些问题交由菌物学的其他分支处理。
关于菌物系统学研究的内容,更详细的解释可见菌物系统学绪论



分解枯枝落叶的小皮伞。如果没有真菌,木头可能会像塑料一样难以分解。

尽管绝大多数菌物是肉眼不可见的,但它们与人类生活有着密切的关系。
从正面来说,生活中的许多食物都依赖菌物的发酵工作,例如酒、酱油、蓝纹奶酪、面包、腐乳、味增等等。许多菌物还参与了药品开发,例如青霉素便是从产黄青霉中提取而来,而诸如灵芝、冬虫夏草之类的蕈菌药材更是数不胜数。人类的基因工程技术也是以酵母这种真菌为基础的。
从反面来说,许多菌物可以引起人类、农作物和牲畜的疾病,并导致食物的腐败发霉。一些菌物甚至可以大范围地传播并导致严重后果,典型案例如蛙壶菌、马铃薯晚疫病菌和栗疫菌[3]

在自然界中,菌物则扮演了更为重要的作用。每天,地球上都会新增大量的枯枝败叶、动植物尸体,而负责分解这些物质的便是菌物。生态学上说,菌物扮演了分解者的作用。
一根木头放在那边,是不会自己腐烂的——构成木头的木质素是极其复杂的一种大分子,不会轻易地自然消解。之所以在地球上这些木头可以很快地被分解掉,而不至于大量堆积在一起,都是因为有菌物在做这些脏活累活。菌物导致食物腐败,本质上也是菌物在行使自己作为分解者的职责。
实际上,地球历史上曾有过这样的景象——石炭纪时,当时植物刚刚演化出了木头,但菌物还没来得及演化出分解木头的能力,结果大量的木头被掩埋到了地下,经过亿年的地质作用变成了煤矿。
除了作为分解者,一些菌物还能与植物形成共生关系,即菌根共生关系。许多种类的树木都能和真菌形成菌根关系,而拥有良好菌根网络的森林,在面对环境压力时也更有自愈力、承受力和弹性,这是人工林所无法比拟的。

据推测,世界上的菌物种类可能达150万种或更多,不过其中仅0.5%被人类认识和记载。在这0.5%中,也有颇多菌物,我们仅仅是知道了它们的存在,但对它们的生活史、生态学意义等方面一窍不通。可以说,现在的菌物学,只触及到了菌物世界的皮毛。这个网站的创立是希望能普及菌物知识,并整合了一些冷门类群的资料(这些类群往往中文版资料极少)以供参考,让更多人加入菌物学的行列中。

菌物恐惧症


蘑菇没什么好害怕的…对吧?但是,许多人的心中都扎根了一种对蘑菇无形的恐惧,看到成群长在草地上的蘑菇,就如同看到一只丑陋的蜘蛛一般厌恶。一位十七世纪的英国人如此描述蘑菇:

它们如同植物界的怪虫一般,生来就是要被毁灭的。没有任何英国人的眼睛足以直视它们的“美貌”…它们不是自然界那些守规矩的孩子们,而是一种怪诞的,离经叛道的,无法解释的存在…
They are looked upon as vegetable vermin only made to be destroyed. No English eye can see their beauties… They are hardly allowed a place among nature’s lawful children, but are considered something abnormal, worthless, and inexplicable. – William Delisle Hays.

这种恐惧症被称为菌物恐惧症fungophobia,表现为对蘑菇的恐惧甚至厌恶。这并不是什么怪病,在许多人群中十分普遍,害怕蘑菇的常见理由包括:


橙红二头孢盘菌Dicephalospora rufocornea ©泡泡

写给吃货们...


虽然大多数人对蘑菇的印象就是纯粹的食物,但事实并非如此。菌物在生态系统中起到了重要的作用,它们是自然界的分解者,它们也有自己的故事值得被讲述,尽管菌物得到的关注远比动植物少。
另外,直接询问一位菌物学家一种蘑菇是否能吃是不太礼貌的。我个人对此比较无所谓,毕竟食用性是大家最关心的事情,但是有些菌物学家可能不愿意回答此类问题。菌物学家以菌物作为研究和热爱的对象,这样的问题就像走到一位二次元手办收集者的家中问“这个好看欸,如果砸坏了要陪多少钱”一样,有些人或许很介意这样的问题。


一些...怎么说呢...
下面吐槽一些令我很无语的问题:




不同类群菌物的简介


真菌Fungi


真菌是菌物中最主要的类群。
真菌和菌物不一样!如上文所述,真菌(Fungi,F大写)是一个分类学上有严格定义的类群。如果基于DNA序列构建一个系统发育树,可以看到所有的真菌在系统树上是聚在一起的,并且其中并没有混入其他的生物,说明真菌家族的血统非常纯,这样的类群在系统学上称作单系群[4],是系统学所承认的类群。
反观“菌物”(fungi或Fungi sensu lato[1]),这个单词不仅能囊括真菌,还能囊括一大堆其他的生物,比如黏菌、卵菌等等,更糟糕的是这些类群散落在系统树上的各处,并未聚在一起,是一个多系群[4]。可以说,菌物就是一个人为定义的类群,是东拼西凑出来的,这些生物只是因为外貌比较类似而全部被归入菌物的范畴中


Ourasphaira giraldae:目前发现的最早的真菌化石,可追溯到十亿年前的中元古宙至新元古宙,当时动物本身都还没有登上演化的舞台。更早的真菌往往只能在地层中留下若有若无的足迹,很难形成像样的化石供研究。来源:Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada

真菌都拥有细胞核、甲壳质构成的细胞壁,且摄取营养的方式并非吞噬。真菌早在十亿年前就已经出现了,经过十亿年的演化,如今的真菌家族是这样的:

真菌的分类

后鞭毛生物Opisthokonta >> 菌物总界Holomycota >> 真菌界Fungi >>

辐射状向外伸展的菌丝体,蘑菇便是从这样的菌丝体上长出来的。©盐粒
黄鳞小鬼伞橙色的菌丝束。

菌丝hyphae
菌丝是构成高等真菌的基本单位。有相当一部分的真菌是单细胞的,但是日常生活中常见的真菌几乎都会形成一种特殊的结构——菌丝。
菌丝是由很多细胞串在一起组成的丝状结构,霉菌、蘑菇等真菌的基本单位都是菌丝;显微镜下,蘑菇和霉菌都是由大量的菌丝缠绕交织构成的。菌丝会在土壤中爬行蔓延,其蔓延具有方向性,只能朝前方移动,因为只有菌丝的顶端有能力继续生长。菌丝也可以分叉,菌丝不断分叉,最后往往会形成一大团交织的菌丝团,称为菌落或菌丝体,菌丝体会向四周辐射状生长。
如今的真菌如此繁盛,很大程度是菌丝的功劳,菌丝提高了真菌吸收营养和繁殖的效率。在目前发现的最早的真菌化石中,已经存在近似于菌丝的构造了。

孢子spores与真菌的生活史

鬼伞的孢子在显微镜下的样子,是接近黑色的。


制作在载玻片上的孢子印。

孢子是蘑菇的繁殖细胞。针没有种子,种子是高等植物的繁殖器官,而真菌连植物也不是。真菌的繁殖策略是:朝环境中播撒大量的繁殖细胞,让它们随风传播,这些繁殖细胞遇到合适的环境便会发芽,互相融合,并长出菌丝,形成新的菌丝体。在动物中,这样的繁殖细胞叫精子和卵子;在高等植物中,叫花粉和胚珠[5];在真菌中,则叫做孢子——因为许多的真菌不止有两个性别,而是有成百上千个性别(交配型),因此真菌的繁殖细胞也就不讲性别了。
真菌的生活史始于一粒小小的孢子。孢子是单倍体,就像精子必须和卵子结合一样,单个孢子也必须找到对应交配型的另一个孢子。孢子无法像精子那样主动移动,只能随风飘荡,落到合适的环境后孢子会立刻萌发出一条菌丝,这样的菌丝也是单倍体,称为初级菌丝。初级菌丝在土壤里蔓延,直到寻找到另一条交配型对应的初级菌丝。此时两者会各伸出一条菌丝并融合,融合处长出一条新的,二倍体(具有两个细胞核)的菌丝,称为次级菌丝。次级菌丝具有繁殖能力,它会不断生长并变成一团菌丝体,然后等待合适的时机长出子实体(繁殖器官),产生新的孢子。在这一点上,蘑菇和苔藓、蕨类等相对低等的植物类似,这些植物也依赖孢子繁殖。

单个孢子十分微小,如同灰尘一般,肉眼几乎不可见,必须在显微镜下观察。不过,当大量孢子堆积在一起时,它们往往能显现出颜色,这就是孢子印。孢子印的颜色是鉴别蘑菇的依据之一。关于孢子印的制作见学会观察蘑菇。孢子的形状、大小、表面的纹饰等同样可以用于鉴别蘑菇,但这些特征一般只能在显微镜下才能观察到。


“徒手可摘”的大型真菌——也就是蘑菇


黄鳞小鬼伞从其下方的菌丝束上长出


杏黄银耳也是一种担子菌。上文中所有的蘑菇照片也都是担子菌。


羊肚菌是一种子囊菌。

蘑菇(大型真菌)Macrofungi
蘑菇,一般指真菌中那些“肉眼可见,徒手可摘”的相对较大型物种,我们一般称之为大型真菌(macrofungi)。
真菌的“身体”可分为两部分:菌丝体mycelium和子实体sporocarp。菌丝体是由大量菌丝交织而成的网状构造,是蘑菇的营养器官,平日里潜伏在土壤内、落叶间或木头内,难以见到。当环境的湿度和温度合适时,在菌丝体的身上便会长出子实体。子实体是真菌的繁殖器官,也就是我们所看到的地上部分的“蘑菇”。子实体只是“蘑菇”比较严谨的一种说法。换句话说,我们平时看到的一整个蘑菇,只是整个真菌的繁殖器官而已,并不是它的真身。这也能解释为什么许多蘑菇持续时间很短:蘑菇与整个真菌的关系就像一朵花与一整株树的关系,花朵往往转瞬即逝,但树可以生活很久并不停产生蘑菇。同理,蘑菇消失并不代表其下的菌丝体死亡了,菌丝体往往还能继续产生蘑菇。

担子菌和子囊菌
大型真菌并不是一个严格的分类,它泛指相对大型的真菌物种。所有的大型真菌在分类学上都属于“双核亚界Dikarya”,双核亚界下可以再分为两个门:担子菌门Basidiomycota和子囊菌门Ascomycota。两者的根本区别在于产孢细胞:显微镜下,担子菌的孢子位于产孢细胞的末端,这些产孢细胞被称为担子,孢子被称为担孢子;子囊菌的孢子被包裹在产胞细胞的体内,这些产孢细胞称为子囊,孢子被称作子囊孢子。宏观上来看,诸如伞菌、多孔菌、牛肝菌、鬼笔、腹菌、珊瑚菌、鸟巢菌等等大多数的蘑菇都是担子菌;少数的蘑菇,如盘菌、马鞍菌、羊肚菌、虫草、炭角菌等属于子囊菌。
虽然担子菌的物种数量不如子囊菌,但是担子菌蘑菇比子囊菌蘑菇要常见的多。
另外,担子菌和子囊菌中也并不全是蘑菇,里面也有一些不属于蘑菇的小型真菌,如担子菌中还有黑粉菌、锈菌等物种,子囊菌中还有一些霉菌和酵母。


黏菌的原质团。


黏菌子实体。

黏菌slime molds


广义上的黏菌包含了一系列的生物,它们不是动物,不是植物,也不是蘑菇或者细菌或者病毒——事实上,它们常以蘑菇和细菌为食物。传统上,黏菌被归入一大类称为原生生物的类群,但现在随着系统发育学的迅速发展,黏菌已被证明和菌物一样,是一个多系群[4],分散在系统树上的各处,横跨有孔虫、古虫、囊泡虫、变形虫和菌虫类。
黏菌的共同特点是它们的生活史可以清晰地分为两段:一部分是营养期,此时黏菌往往以单细胞形式存在,多数情况下这种单细胞没有细胞壁并可以自由变形,可以自由移动觅食,如同动物一般;一部分是繁殖期,黏菌停止移动,开始长出一个一个的小子实体。
关于黏菌有许多值得谈论的内容,因此我将单独开一个板块来介绍这类神奇的生物。


各种各样的壳状地衣,虽然看上去像一个个单独的生命体,实则都是由三个或以上的物种共生形成的。
条衣Everniastrum cirrhatum,叶状地衣。
孔松萝Usnea cavernosa,枝状地衣。
石蕊Cladonia sp.,枝状地衣。


地衣


地衣是一类十分特别的菌物,它是真菌和藻类的共生体,多数地衣都由至少2种真菌和数种藻类或蓝细菌共生形成,其中的真菌成分叫做共生菌(mycobiont),藻类成分叫做共生藻(photobiont)。有时其他生物也会参与地衣的组成。参与地衣形成的真菌称为地衣型真菌lichen-forming fungi。
虽然将藻类和真菌强行分离,在适合的环境下两者是可以独立生活的,但它们之间已经形成了密切的关系,互惠共生,真菌负责固定形态和吸收水分、无机盐和其他物质,藻类负责光合作用产生养分。因此,通常将地衣作为一种生物去研究,并根据内部的主导真菌种类进行分类,按照真菌的分类体系对地衣分类(因为共生菌成分主要决定了地衣的形态):主导真菌为担子菌类的归为担子菌地衣,主导真菌为子囊菌类的归为子囊菌地衣。一般来说,子囊菌地衣的种类和数量比担子菌地衣要多得多。
如果单纯按形态分类,地衣可以分为壳状(crustose)、叶状(foliose)和枝状(fruticose)地衣:壳状地衣薄而扁平,紧紧附着在基物上;叶状地衣拥有叶状体,附着在基物上但容易剥离;枝状地衣则形成分支,从基物上伸出。
地衣的耐受力很强,可以适应地球上最为干旱、寒冷或者炎热的环境,但同时它们面对环境污染时又很脆弱,许多地衣物种已经陷入濒危的境地。

其他菌物


除了以上介绍的大型真菌、黏菌、地衣外,还有许多其他种类的菌物。例如,真菌界的菌物还有壶菌、捕虫霉菌、锈菌、黑粉菌、毛霉等;非真菌界的菌物还有卵菌、丝壶菌等,这些类群通常肉眼不可见或并不起眼,在这里不再赘述。



总结

以下是所有我在本文内希望表述清楚并强调的重点。


注 释
  1. s.l.是sensu lato的缩写,sensu lato是拉丁文“广义的”意思。大多数菌物曾被归入真菌界中(其实是非常错误的),因此广义的真菌界即指菌物。
  2. 动物细胞是没有细胞壁的。另外,这两点黏菌都不符合,因此这些描述并不绝对,只能说“往往”是这样。
  3. 这三者分别导致了全球的两栖动物大量死亡、爱尔兰大饥荒和北美的栗树成片死亡。
  4. 单系群的一种定义是:一个类群,包含了一系列生物的最近共同祖先及其所有后代。单系群是严格按照生物之间的进化关系而定义的。具体到真菌的例子,就是说“真菌”这个类群,囊括了蘑菇、霉菌等多种生物,以及这些生物的最近共同祖先(现在推测应该是一种单细胞的带鞭毛的生物,这个生物虽然和蘑菇大相径庭,但依然纳入真菌的范畴),还有这个祖先的所有后代(例如酵母等)。
    多系群的一种定义是:一个类群,包含了一系列生物,但不包含它们的最近共同祖先。具体到黏菌的例子,就是说“黏菌”这个类群,囊括了部分变形虫、部分有孔虫、部分古虫等等物种,这些类群的最近共同祖先应该可以追溯到最早的真核细胞,而显然,这样一个原始的真核细胞并不符合黏菌的定义(没有证据表明它的生活史可以明显分为两个阶段),因此“黏菌”这个类群并不包括这些生物的最近共同祖先,因此黏菌是一个多系群。
    关于单系群和多系群的详细解释
  5. 花粉和胚珠是种子的前体,花粉受精胚珠之后,胚珠便会发育成种子。
    真菌没有种子,而且如果将真菌生活史比作植物生活史的话,真菌通常也是没有“种子”这个阶段的。在植物中,花粉和胚珠受精会发育成种子,种子再发芽成个体;在真菌中,不同交配型的孢子结合后一般情况下会立刻发育成新的个体。可以理解为,在真菌生活史中,“种子”一旦形成,一般会立刻发芽变成幼苗,因此可以看作通常不存在“种子”的阶段。
  6. 这是一个典型的进化上的定义,对于任何一个单系的类群,都可以追溯到一个最近共同祖先,并且这个类群中包含了它的所有后代(因为这就是单系群的定义)。因而我们可以挑真菌界中的两个或多个分支,令它们能在系统学上追溯到真菌界的共同祖先,并将真菌定义为该共同祖先及其所有后代。这个定义实际上有些投机取巧,它并未告诉我们真菌任何的特点,而如果要从真菌的形态学或其他方面的特点入手定义真菌,或许是不可能做到的。
    对于菌物我们不能这样定义,因为菌物并非一个单系群,在系统树上菌物们是分散的。如果追溯到它们的最近共同祖先,会发现这个祖先的后代还会包括其他类群,如动物。




(正文完)

标签:[无]
发表时间:2023-04-30
发表者:卷柏
历史版本:1
上次编辑:2023-04-30