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菌物志Mycopedia 

分类群


分类群Taxa(pl. Taxon)

定义:任何等级的分类学类群。
例子:蘑菇属Agaricus(属级分类群)、后生动物界Metazoa(界级分类群)、银杏Ginkgo biloba(种级分类群)。

一个分类群,指一系列因为某个原因而被归为一类的生物。这个原因通常是它们在形态上或是在其他方面的相似性,也可以是因为它们在系统树上的关系较近。


单系群、多系群和并系群

单系群、多系群和并系群是三种不同的分类群。
当我们在谈论单系群、多系群和并系群时,我们实际上是在通过系统发育学的眼光,看待以前的分类系统。在以前没有系统发育学时,分类学家只能通过表观上的形态特征去推断不同物种之间的亲缘关系。这其中自然就会有不同解读,而自然就会有一些解读是正确的,一些是错误的。现在,我们则可以利用系统发育学,直接研究DNA来判断生物之间的关系,然后再去判断之前的哪些解读正确,哪些解读错误。因此,本质上我们是拿着答案去判断此前的分类系统的正确与否,这才诞生了这三个概念。


比如,上图是数种鹅膏的部分特征一览表。如果让你将这些鹅膏分为数类,你会如何分类呢?显然,分类方法非常多。
例如我们可以将所有含有毒素的物种归为一类,不妨称为“毒鹅膏类”,剩余的可以称为“无毒鹅膏类”。其中,“毒鹅膏类”还可以被进一步分成“肝损害类”和“肾衰竭类”。
接下来,我们通过系统发育学手段来研究这些蘑菇之间真正的亲缘关系如何。以下是它们的系统发育树:

系统发育树上的分叉象征着物种的分化。这棵树要从左到右看,可以发现,最早的鹅膏祖先,先是分化为了两支,然后这两支再继续分化成具体的物种。一般越晚分化的物种,在系统树的枝桠上靠得越近,之间的亲缘关系越大。
可以看到,如果我们沿着树逆向追溯,这些物种最终都汇聚到树基部的一个点上,这个点便是这些物种的最近共同祖先,而后面的枝条则代表了这些物种之间的分化,显示了它们的演化历程。
我将各个特征出现的位置都标记在树上了。例如,“菌盖边缘有絮状物,菌环易碎”这一特征,这些物种的共同祖先已经拥有了;“肝损害毒素”“肾衰竭毒素”等特征都是在后方的树枝上演化出来的,说明祖先可能是一种无毒的蘑菇。

现在,我们将之前所分出的“毒鹅膏类”这个类群标记在系统树上:

貌似出问题了。很显然,“毒鹅膏类”这个类群所含的物种在系统树上并不是聚在一起的,而是散落在各处,它们之间并没有非常密切的关系。这几个物种之间的最近共同祖先可以追溯到A点,而根据我们刚刚的推测,A点应该是无毒的,因此A点所代表的祖先,应该排除在“毒鹅膏类”之外。这说明,我们的“毒鹅膏类”是一个多系群,它包含了多个类群,并且不包含这些类群的最近共同祖先

那,我们的“无毒鹅膏类”呢?

“无毒鹅膏类”同样在系统树上扭出了个奇怪的形状。这些物种的最近共同祖先可以追溯到A点。令人惊喜的是,按照定义,A点所代表的祖先可以囊括在“无毒鹅膏类”的概念之内。但这个类群依然有些问题,因为那些有毒的鹅膏其实也是A点的后代,它们只是在演化过程中演化出了毒素,从而丢失了无毒这一性状。这说明,我们的“无毒鹅膏类”是一个并系群,它包含了一系列类群及它们的最近共同祖先,但并不包含最近共同祖先的所有后代。

显然,“毒鹅膏类”和“无毒鹅膏类”都不是定义完备的类群,这些类群不能被系统学界所接受。那么什么样的类群,才是系统学所承认的呢?让我们来看看“肝损害类”。

我们的“肝损害类”在系统树上画出了一个优美的偏心率为0.7的椭圆!所有的“肝损害类”物种在系统树上都聚集为一支,且它们的最近共同祖先可以追溯到B点。可以发现,肝损害这一特征在B点前就已经演化出来了,所以B点所代表的祖先也应该是含有肝损害毒素的,可以纳入“肝损害类”的范畴。另外,还可以发现B点的所有后代都落入了“肝损害类”当中。简直完美!像这样,包含了一系列类群及它们的最近共同祖先,并包含了此共同祖先的所有后代的类群叫做单系群。

系统学上只承认单系群,不承认并系群和多系群。

最后,再说明最后一点问题:上面的例子中,只举了11种鹅膏。事实上,整个鹅膏属的物种总数超500种,如果我们将剩下的物种也纳入研究范畴,则上面的“肝损害类”是无论如何也不可能成为单系群的,它顶多成为一个并系群,因为还有很多诸如“淡红鹅膏”“假灰花纹鹅膏”等物种并未纳入其中。这一点说明,单系群等概念是基于研究范围的,研究范围不同,则一个类群是单系群还是其他类群可能会发生变化。这也可以解释一些人的疑惑:上文中的“共同祖先的所有后代”仅限于人类已经发现的物种,因为你的研究范围仅限于目前已经发现的物种,至于人类未发现的那些后代一般不会考虑。
这些物种(包含弗兰兹鹅膏、臧氏鹅膏和假黄盖鹅膏等物种)共同构成了一个单系群,分类学上叫做檐托鹅膏组sect. Phalloideae,这个分类真正存在哦。





下面,是一些小问题:
  1. 判断“肾衰竭类”是单系群、多系群还是并系群。
  2. 请将这11种鹅膏划分为数个单系群,并根据菌盖边缘絮状物存在与否、菌环易碎与否、有毒与否编一个简单的检索表。
  3. 基于不同的序列,不同的分析方式,制作出来的系统树也会不同。下面是曾经一个研究团队所制作的系统树,他们根据此系统树,将臧氏鹅膏等物种处理成一个单独的小类群(即黄圈),与檐托鹅膏组(即红圈)区分开来。现在,根据最新的系统树(即前文的系统树),这个类群全盘并入了檐托鹅膏组。能否解释将此类群全盘并入檐托鹅膏组的原因?




(正文完)

标签:[无]
发表时间:2023-05-03
发表者:卷柏
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上次编辑:2023-05-03