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科:丝膜菌科Cortinariaceae

基本信息

  • 通用中文名Chinese name:丝膜菌科
  • 拉丁学名Scientific Name:Cortinariaceae
  • 上级类群:伞菌亚目Agaricineae
李玉丝膜菌Cortinarius liyui的担子果和显微特征[8]

丝膜菌科是一类担孢子深色(孢子印褐色、锈色等)、厚壁、常有纹饰的伞菌。许多物种在担子果的幼嫩时期,菌盖边缘和菌柄之间有一层蛛网状的内菌幕,称为丝膜(cortina),丝膜菌科因此得名。

该科的大多数成员是菌根菌,和树木形成共生关系,多见于中高海拔地区的针叶林中。

该科分布广泛,从热带地区到高纬度近北极的地区都有分布,物种数量极多,且形态上的变异较大,物种鉴定颇有难度。

该科部分种类可食用,但丝膜菌属Orellani亚属下的有一些物种含有奥来毒素(orellanine),引发急性肾衰竭型中毒,因而不建议在无法鉴定时食用丝膜菌。

丝膜菌科的分类历史

分类历史上,丝膜菌科曾经历“多属→单属→多属”的变化。现在,丝膜菌科的定义相比其最初的概念,有所缩小。

早期的传统分类中,丝膜菌科除了丝膜菌属Cortinarius,还包含有一系列其他的属,例如丝盖伞属Inocybe、裸伞属Gymnopilus、盔孢伞属Galerina、滑锈伞属Hebeloma等。

后来基于分子系统学研究,丝膜菌科剔除了丝膜菌属外其他所有类群,仅保留单一属。此时的丝膜菌属仍保留了很多的物种,是当时物种数量最多的几个大型真菌属之一。曾有许多学者尝试对其分组或分亚属,通常而言,丝膜菌属常根据形态特征分为如下几个亚属(或组):[5][6]

2022年,Liimatainen et al.基于19个物种的75个单拷贝基因分析,和245个物种的5位点系统发育分析,识别了丝膜菌属下的几个主要分支,并将丝膜菌属拆分为10个属:[1]

系统发育提示,粘滑性等特征在属内曾多次出现,例如传统Phlegmacium物种被拆分到PhlegmaciumCalonariusThaxterogaster等多个谱系中。传统的Myxacium,其大多数物种则和一些根本不粘的类群(DermocybeTelamonia等)留在了Cortinarius内部,也有部分被转移到其他属中。[1]

目前,上面这套系统是丝膜菌科的主流分类。不过,一些类群单系性的支持度,和这些类群之间的系统发育关系尚存争议,因此有学者认为现在拆分丝膜菌属为时过早[2]

丝膜菌科的特征

现在的丝膜菌科(也就是传统的“广义”丝膜菌属)有一系列易于识别的形态和生态特征。

最重要的是担孢子颜色:孢子印呈褐色至锈褐色,显微镜下孢子褐色,且表面微弱至强烈粗糙。菌褶幼年时颜色多样,但成熟后常会被孢子染上锈褐色。

其次,菌幕残余也很有特色:它们的内菌幕多数特化成蛛丝状,称为丝膜(cortina),在菌盖未开展时连接在菌盖和菌柄之间;菌盖开展后会消失或者在菌柄上留存丝膜状痕迹(因此得名)。菌幕的颜色多样,白色、蓝紫色、黄色、灰褐色或黑色等,如果留存的话通常会被孢子染成锈褐色。也有少数物种拥有成型的膜质菌环,它们往往是从罗鳞伞属Rozites转移到丝膜菌属(并被拆分到现在的各个属中)的。

显微镜下,多数物种缺乏囊状体、菌盖皮层双层(duplex)。

生态学上,丝膜菌是共生菌,通常生长在林地上或苔藓丛里,附近环境往往有树木,尤其是针叶树、壳斗科、桦木科等常形成菌根的类群。

丝膜菌的鉴别术语

需要注意的一些关键特征包括:

黏滑情况。新鲜时丝膜菌菇体上常会覆盖一层粘液,有时这层粘液被认为是外菌幕。传统上根据粘液情况将丝膜菌属分为两个亚属:Myxacium(菌盖和菌柄都黏滑)或Phlegmacium(菌盖黏滑,菌柄干燥)。

菌柄形状。菌柄是长度均一,还是在基部突然膨大?

菌褶颜色。这里指还没有被孢子染成锈色时的新鲜颜色。

生活环境。附近有哪些种类的树木?

KOH变色情况。有时在新鲜菇体上滴加KOH会导致变红色。

以下是一些描述丝膜菌的术语,鉴定属或物种时常会被提到:[5]

agaricoid(伞菌型)和 sequestrate/gasteroid(腹菌型):两者是一对反义词。前者指有菌盖、菌柄和清晰菌褶的蘑菇,总体形状通常看上去像小伞。后者则指菌盖闭合不开展、菌褶退化成一团产孢组织,菌柄常发育不良,整个蘑菇特化成块状或近球状。现在研究证实,不同的伞菌类群中,普遍存在朝腹菌型演化的趋势,这被称为腹菌化。腹菌化不是丝膜菌独有的现象。

Cortinarius olivascentium的pileocarpic型菌柄,注意菌柄基部显著膨大,且有明显的上边沿。[7]

pileocarpic和stipitocarpic:描述丝膜菌中伞菌型物种的两种发育形式。在pileocarpic型中,菌盖展开非常快,原本包裹在菌盖内部的菌柄较细,而露在菌盖外膜的菌柄很粗,导致最终发育的菌柄基部有明显球基状膨大结构。膨大有时是棒状的,有时是臼状而和上部菌柄存在明显的分界线(即有一个显著的上边沿,此处常有菌幕残余,描述为“marginate”)。在stipitocarpic中,菌柄发育更早,充分生长,因此菌柄更长,圆柱形或棒状,且往往缺乏明显的膨大基部。

boreal、austral、bihemispherical:在北半球分布、在南半球分布、在两个半球分布。

rozitoid和cuphocyboid:这两个术语描述原本属于RozitesCuphocybe属的物种。它们有一些不同于典型丝膜菌的菌幕特征。

phlegmacioid、myxacioid、telamonioid等等:如上文所述,这些术语描述的是原本丝膜菌属下各个亚属的物种特征。这里再次简单描述一下它们:

a. agaricoid(狭义);b. myxacioid;c. dermocyboid;d. leprocyboid;e.f. sequestrate [5]
a.b. phlegmacioid, stipitocarpic; c. phlegmacioid, pileocarpic; d. telamonioid; e. cuphocyboid; f. rozitoid[5]

系统发育

Liimatainen et al. 2022[1]基于19个物种的75个单拷贝核基因构建的系统发育树(Fig. 1)。后续有研究指出,此论文中主干分支的可信度并不高[2]。同时注意,此系统发育树未包含寡种属MystinariusVolvanariusHygronarius
参考文献
1. Taming the beast: a revised classification of Cortinariaceae based on genomic data. 2022. Liimatainen K, Kim JT, Pokorny L, Kirk PM, Dentinger B, Niskanen T. Fungal Diversity 112(1):89–170    https://doi.org/10.1007/s13225-022-00499-9
2. The genus Cortinarius should not (yet) be split. 2024. Brigida Gallone, Thomas W. Kuyper, Jorinde Nuytinck. IMA Fungus 15:24    https://doi.org/10.1186/s43008-024-00159-4
3. 中国丝膜菌属分类研究1. 黏盖亚属. 2022. 王科, 谢孟乐, 刘铁志, 李国杰, 刘冬, 魏铁铮. 菌物学报 41(9): 1370-1397    https://doi.org/10.13346/j.mycosystema.210494
4. Revised taxon definition in European Cortinarius subgenus Dermocybe based on phylogeny, chemotaxonomy, and morphology. 2024. Lesley Rosina Huymann, Anna Hannecker, Turrini Giovanni, Kare Liimatainen, Tuula Niskanen, Maraike Probst, Ursula Peintner & Bianka Siewert . Mycological Progress 23: 26    https://doi.org/10.1007/s11557-024-01959-z
5. A phylogenetic approach to a global supraspecific taxonomy of Cortinarius (Agaricales) with an emphasis on the southern mycota. 2019. K. Soop, B. Dima, J.A. Cooper, D. Park, B. Oertel. Persoonia 42: 261–290    https://doi.org/10.3767/persoonia.2019.42.10
6. 中国丝膜菌属形态分类、分子系统及生物地理学研究. 2022. 谢孟乐. 东北师范大学 博士学位论文    
8. 中国丝膜菌属李玉丝膜菌组一新种:李玉丝膜菌[Cortinarius liyui sp. nov., a new species of Cortinarius sect. Liyuorum sect. nov. from China]. 2023. 谢孟乐,李熠,王科,冀瑞卿,魏铁铮. 菌物学报 42(1): 244-251    https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?doi=10.13346/j.mycosystema.220421

丝膜菌科 Cortinariaceae 下的属

共计 6 个

  1. 金丝膜菌属Aureonarius
  2. 托柄丝膜菌属Calonarius
  3. 丝膜菌属Cortinarius
  4. 囊丝膜菌属Cystinarius
  5. 黏盖伞属Phlegmacium
  6. 萨氏丝膜菌属Thaxterogaster