亚科：白鬼伞亚科Leucocoprinoideae

R.L. Zhao & J.X. Li 2025

白环蘑属Leucoagaricus（La.）和白鬼伞属Leucocoprinus（Lc.）是环柄菇类真菌中的两个属，分类学上隶属于蘑菇科（狭义），是该科中形态上较为相似的两个属。它们的共同点是都拥有白色、离生菌褶；拥有菌幕（表现为菌环和菌盖鳞片），菌环通常难以上下移动；孢子印白色；显微镜下孢子无色，类糊精质（意为遇到梅氏试剂后变为红褐色），孢子内壁异染（意为遇到甲酚蓝后孢子内壁变粉色），孢子长度一般短于12μm；许多物种缺乏锁状联合，一些物种存在。

宏观上，这一类真菌在大小、颜色、鳞片形态上都有较大的变异。例如一些物种菌盖几乎光滑没有鳞片（粉褶白鬼伞）；一些拥有褐色、块状的鳞片（美洲大蘑菇）；一些拥有红色、平伏纤毛状、撕裂的鳞片（日本白环蘑）；一些拥有柠檬黄色、粉末状鳞片（纯黄白鬼伞），等等。

和其他类群的区别：这类真菌与大环柄菇属的区别在于后者的担孢子通常更长（一般>12μm）；锁状联合存在；菌盖鳞片通常都是褐色调，块状或点状；菌柄上常有细小鳞片；担子果较大；菌环通常可以上下移动。与环柄菇属的区别在于后者的担孢子内壁薄，没有异染性。传统上，还认为白鬼伞属、白环蘑属、青褶伞属、大环柄菇属的菌褶菌髓呈网架型（trabecular），和环柄菇属的规则型（regular）菌髓相区分，但目前的研究认为白鬼伞-白环蘑类中，菌褶菌髓的形态多样，规则型、亚规则型或网架型都存在，因此该特征不被认为是重要的区别。

分类学历史

最早的时候，环柄菇类真菌都在环柄菇属Lepiota下。1888年，Patouillard将白鬼伞属从环柄菇属中独立，下分1个亚属，即白鬼伞亚属subgen. Leucocoprinus。前缀Leuco-意为白，Coprinus则是鬼伞属的学名。之所以命名为白鬼伞leucocoprinus，是因为该属下一些物种的菌褶上存在周细胞，类似于鬼伞类真菌。

（注释：周细胞pavement cell，亦称拟侧胞pseudoparaphyses或短原担子brachybasidioles，是一些蘑菇种类子实层上存在的不育细胞，典型地存在于鬼伞类真菌中，因为传统分类下白鬼伞属也有周细胞，因此得名）

1943年，Marcel V. Locquin在白鬼伞属下建立另外2个亚属，subgen. Lepiotophyllum与subgen. Leucoagaricus，后者在5年后被Rolf Singer独立为白环蘑属，形成了传统的白鬼伞-白环蘑“两属分立”的分类体系。这套体系下，白鬼伞属的特点是体型较小，菌盖薄，有沟纹，菌褶的子实层上拥有周细胞；白环蘑属体型一般较大，菌盖厚，无沟纹，子实层没有周细胞。然而这种分类不被后续的分子证据支持，在系统树上，白鬼伞属和白环蘑属的物种混杂在一起。

一开始学者尝试重新定义这两个属。例如：Vellinga 2004基于孢子萌发孔特征定义两属，但依然不甚明晰；原本白环蘑属的模式物种La. macrorhizus[= La. barssii]在系统树上的位置较为模糊，Redhead 2016因此重新选定了后选模式红盖白环蘑La. rubrotinctus。后来，以Redhead 2023为主的一部分学者“放弃治疗”，认为合并这两属比较适宜；而依据发表时间，白鬼伞属拥有优先权，因此一大批白环蘑属物种被转移到白鬼伞属。

但更进一步的系统学研究在加入了更多物种，采用多序列比对后，从白鬼伞-白环蘑类真菌中识别出了数个主要分支。多项系统研究（如Justo et al. 2021, Ma et al. 2022, Urrea-Valencia et al. 2023）发现美洲白环蘑La. americanus及其近缘种聚集为单独的支系，远离其他白鬼伞-白环蘑物种。Yang et al. 2024基于4基因位点建立了系统发育树，将美洲白环蘑其近缘种独立为大蘑菇属Macropsalliota，将原本的中华白环蘑La. sinicus独立为燃灯环柄菇属Candelolepiota，并反对白鬼伞、白环蘑合并，重新划分、定义2属。Li et al. 2025在支持上述研究结果的同时，将石灰白鬼伞Lc. cretaceus及其系统学上近缘种独立为粉鳞伞属Conioexocarpus，并将上述属处理成蘑菇科下的一个亚科——白鬼伞亚科Leucocoprinoideae。

目前，白鬼伞亚科下各属的特征是：

• 白鬼伞属Leucocoprinus：子实体纤弱或粗壮；在干燥或受伤后可能会变色（红、紫、绿、蓝）或不变色；菌盖鳞片颗粒状、粉末状、糠麸状、纤维状至片状，由交织或垂直于菌盖表面的菌丝组成；担孢子有或无芽孔；褶缘囊状体无结晶；土生或偶木生。该属下的结节白鬼伞Lc. gongylophorus演化出了和高等农业蚁（切叶蚁）共生的习性。当下定义的白鬼伞属中，体型、菌盖沟纹、周细胞是否存在不再成为有效的界定特征。白鬼伞属在系统属上支持率中等。
• 白环蘑属Leucoagarius：子实体纤弱或较粗壮；干燥或受伤后不变色；菌盖鳞片有时不存在，存在时呈纤维状或鳞片状，一般由交织或平行于菌盖表面的菌丝组成；担孢子总是无芽孔；一些物种褶缘囊状体顶端有结晶；土壤生，没有共生习性。目前定义的白环蘑属物种较少，仅包含了原本白环蘑属下的sect. Rubrotincti和sect. Sericeomyces，但是形成了一个高支持率的单系群。
• 大蘑菇属Macropsalliota：子实体一般偏粗壮，常簇生；受伤时变橙、黄或红褐色，干燥后变粉或变红；菌盖鳞片通常褐色至红褐色，颗粒状、纤维状至片状，由交织或垂直的的菌丝组成；担孢子存在芽孔；土生或木生，可出现于腐木或木屑上。
• 燃灯环柄菇属Candelolepiota：子实体中等粗壮，常簇生；受伤时变褐，干燥后变粉或红；菌盖上有细小点状或颗粒状褐色鳞片，由垂直或交织的菌丝组成；菌盖边缘有沟纹；担孢子存在芽孔；土生或木生；菌盖或菌柄在湿润时分泌橙红色液滴。该属目前近包含中华燃灯环柄菇一个物种，鉴别性特征是其潮湿环境下分泌的液滴，广泛分布于我国南方地区。
• 粉鳞伞属Conioexocarpus：子实体纤弱至中等粗壮，存在簇生习性；受伤后变或不变色；菌盖鳞片丛毛状、纤维状或粉末状；担孢子有或无芽孔；褶缘囊状体形态多变。该属主要由系统发育特征识别，形态共性很少。该属目前的5个物种中有3个（Co. amazonicus、Co. attinorum、Co. dunensis）和低等农业蚁形成共生关系。
• 小蘑菇属Micropsalliota：小蘑菇属是形态和系统学上都定义明晰的一个类群，它拥有小型子实体；褐色、无萌发孔的担孢子；多少呈头状的褶缘囊状体。因为其担孢子呈褐色而非白色，过去不被认为和白鬼伞-白环蘑有关系，但Vellinga et al. 2011发现小蘑菇属和白鬼伞-白环蘑近缘，后续的研究支持将该属列入白鬼伞亚科。虽然如此，小蘑菇属在白鬼伞亚科内依然是定义良好、高度自治的一个类群，和前文复杂的分类学争议并无瓜葛。