真菌分类学 Fungi Taxonomy

分类学入门

分类学家的工作是将不同的物种按照它们之间的进化关系分类，以为后续进一步研究和利用这些物种打下坚实的基础。分类学家将一些具有一定相似性的物种归为一类，称为一个物种（简称种），若干个亲缘关系近，演化上分化较晚的物种聚在一起，构成一个属。若干个关系近的属再聚在一起，构成一个科。以此类推，分类的阶元从小到大分别是种Species、属Genus、科Family、目Order、纲Class、门Phylum、界Kingdom，根据这个体系分类学家将不同的物种层层分类。
为了在国际上交流方便，每一个分类群都有其对应的学名。学名是以拉丁文撰写的，一方面拉丁文很少有人使用，语义不会快速变化，另一方面最早的分类体系被林奈提出时便使用了拉丁文，因此这个传统一直保留了下来。

真菌界Fungi
	双核亚界Dikarya
		担子菌门Basidiomycota
			蘑菇纲Agaricomycetes
				蘑菇亚纲Agaricomycetidae
					蘑菇目Agaricales
						类脐菇科Omphalotaceae
							微香菇属Lentinula
								香菇L. edodes

可以注意到，香菇的分类中有“亚界” “亚纲” 这样的阶元。这是因为随着分类学的发展，界门纲目科属种的体系渐渐不够用了，所以新增了亚界、亚门...亚属、亚种等等亚类群。另外，还新提出了很多分类阶元，如“组”是属和种之间的阶元。如果这些体系还不够用，则新增的分类阶元不论大小统一叫做“分类群clade”。


除了种以外，所有分类群的学名都是一个单词，而物种的学名由两个单词组成，第一个单词是它对应的属的学名，第二个单词是物种自己的名字，称为种加词。
种加词完全由命名者自己拟定，可以描述物种的特征，也可以是地名、人名等一些纪念性的名称。属的学名和种的学名在写的时候需要斜体。
通常我们会在学名后面加上命名者的缩写及命名年份，但也可以省略。命名人无需斜体。若某一个物种曾被A学者归入一个属，后来被B学者转移到另一个属，则命名人的格式如此：(A的名称缩写) B的名称缩写 B转移属的年份。在例子1中，所有的命名人信息都被省略了。

在这个例子中，Lentinula是微香菇属的学名，也就是香菇所在的属。edodes是种加词，在这里它是“可食用”的意思，描述了香菇的食用性。
(Berk.) Pegler 1976是命名人，这个命名人告诉我们，香菇最早是由Berk.这个人命名的，但当时并未放在这个属，后来在1976年被Pegler转移到微香菇属。
如果你去Index Fungorum上查询具体的信息，便可了解这个故事的全貌：Miles Joseph Berkeley（缩写Berk.）在日本采集到了香菇，并于1878年将香菇命名为Agaricus edodes，这个名称被发表在The Journal of the Linnean Society杂志上，当时置于蘑菇属Agaricus中；后来1976年，David Norman Pegler（缩写Pegler）将这个物种转移到了微香菇属，研究成果发表在Kavaka杂志上。

进阶分类学

为了提供一个命名植物、菌物和藻类分类群的稳定方法，国际上制定了《国际藻类、菌物和植物命名法规》（最新的一版叫做深圳法规），所有的真菌、黏菌等菌物的命名、发表、出现争议时的处理方式都在法规中有明确规定。法规中专门有一章（Chapter F）用于规定被处理为菌物的有机体（含地衣，不含微孢子虫）的名称（在深圳法规发表后，Chapter F又更新了一个版本，即圣胡安版San Juan Chapter F，这一版在英文版深圳法规中缺失，在中文印刷版中存在）。
例如，法规中规定：

原白protologue
原白是发表一个物种时所有相关联的内容的统称。包括对这个物种的描述、特征集要（概括了这个类群有别于其他类群的特征）、图示、文献、讨论和评论，等等。一个分类群若发表时缺乏描述或特征集要，则它是一个裸名。

模式type
法规中规定，每一个分类群都必须指定一个模式。对于物种，每一个物种需要指定至少一份标本作为模式标本。对于更高级的分类群，需要指定其下级的某一个类群作为模式，例如属需要指定一个种作为模式种，科需要指定一个属或者一个种作为模式，目需要指定一个科、属或种作为模式。
模式是这个分类群的名称所永久依附的成分。例如，鬼伞属Coprinus是一个曾经包含上百个物种的属，它的模式种是毛头鬼伞。后来，系统发育学研究表明鬼伞属应拆成两个枝条，毛头鬼伞及其他零星几个种是蘑菇科的成员，剩余的数百个物种则应该归入另一个科。因为毛头鬼伞是鬼伞属的模式种，所以鬼伞属永远依附毛头鬼伞，被移动到蘑菇科中。这也导致剩余的几百个物种根据法规规定，不得不全部更名。
诸如此类的分类学变动，如果有学者认为可能会造成命名的混乱性（比如这里有几百个物种被更名），可以向国际菌物学大会提议破例处理。2001年，Per M. Jørgensen等人曾提议破例处理，将鬼伞属处理为一个保留名称，留给剩余的数百个物种。不过，此提议没有被通过，理由之一是毛头鬼伞一个物种的知名度要高过那剩余几百个物种的知名度。

物种的模式标本分为多种。

• 作者在发表一个物种时所指明为模式的一份标本，称为主模式holotype。
• 主模式的复份被称为等模式isotype。
• 相对的，在原白中被引用的其他标本（既非主模式，也非等模式）称为副模式paratype。
• 当没有指明主模式时，原白中引用的任何标本都是合模式syntype，若指定了多个模式则它们也都是合模式。合模式的复份称作等合模式isosyntype。
• 在缺乏主模式，或主模式遗失、损毁、被证明属于多个物种等情况下，可以从原始材料（原白中发表的任何图示、合模式、副模式、等模式和等合模式）中选取一份指定为模式，此模式称为后选模式lectotype。后选模式的复份称作等后选模式isolectotype。
• 当主模式、等模式，以及原始材料不存在或失踪时，被另外选择并指定的一份模式称为新模式neotype。新模式的复份称作等新模式isoneotype。
• 当上述所有的材料被证明是模棱两可的，可能引发分类学争议的情况下，可以选择一份标本或图示作为解释性的模式，称作附加模式epitype。附加模式是用于支撑主模式、后选模式或新模式的，且指定附加模式时必须说明支撑的模式是哪个。

真菌的分类

在最早期的时候，分类学家将不会移动，和植物一样生长发育的菌类归入植物当中。这种错误的观点一直持续到1969年五界分类系统的诞生，Whittaker将生物分为原核生物界、原生生物界、植物界、真菌界和动物界，标志着菌物脱离了植物的范畴，独立为界，明确了菌物与其他生物的区别，这一观点成为当时的主流 1（尽管当时真菌界的定义比现在要更广泛，包含了几乎全部菌物）。

比较高等的菌物类群通常难以形成化石，缺乏化石证据来推测演化关系；而比较低等的菌物类群往往形态上相似，物种多而繁杂；加之趋同演化趋异演化、水平基因转移和表观遗传等的影响，使菌物的分类一直谜团重重。二十世纪九十年代以来的系统发育学为此带来了曙光。菌物开始朝多界化发展，各类菌物在演化之树上的地位渐渐明晰。

拥有游动孢子的真菌（即传统上的壶菌）。按现在的分类来看，图A为微孢子虫（Fibrillanosema crangonycis），图B为罗兹菌类（Rozella allomycis）孢子囊寄生在芽孢霉门物种（Allomyces sp.）中，图C为狭义壶菌（Rhizophidium keratinophylum），图D为狭义壶菌（Gonapodya polymorpha），图E为芽孢霉门物种（Catenaria anguillulae）寄生在线虫中，图F为新丽鞭毛菌（Neoallimastix frontalis） 图片来源8

真菌界下的高级分类阶元也重新洗牌。在系统发育学研究前，除了纯粹因为完整的生活史不明而被建立的半知菌门外，真菌一般被分为4个门：担子菌门、子囊菌门、壶菌门（水生且孢子有鞭毛）和接合菌门（陆生且产生接合孢子） 12 。2006年，James et al. 10 重建了早期真菌的演化历程，发现传统上的“壶菌”并非单系，其中油壶菌属Olpidium和传统上的接合菌门为姊妹群，Rozella和微孢子虫近缘。2007年，Hibbett等67位菌物学家将真菌界下分为7个门 2 ：微孢子虫门Microsporidia、壶菌门Chytridiomycota、新丽鞭毛菌门Neocallimastigomycota、芽孢霉门Blastocladiomycota、球囊菌门Glomeromycota，和双核亚界Dikarya下的担子菌门Basidiomycota和子囊菌门Ascomycota，另还有未定分类的毛霉亚门Mucoromycotina、虫霉亚门Entomophthoromycotina、捕虫霉亚门Zoopagomycotina、与Kickxellomycotina亚门，这一分类奠定了真菌界分类的大致图景。此研究中还证明传统意义上的接合菌门Zygomycota并非单系。此研究中并未将如Rozella等的原始真菌类群放入任何高级分类阶元中。
M.D.M. Jones et al. 2011 3 将罗兹菌属Rozella及近缘的类群建立了隐真菌门Cryptomycota，是菌物学中第一个根据分子数据而非形态特征建立的门（建立此门所基于序列很大一部分来自于环境样本environmental samples，即对土壤、水体等环境采样后直接进行DNA分析，其中测定到很多序列无法找到“真身”，也就无法获得它们的形态特征）。隐真菌门中的序列来自于各种各样的环境，例如土壤、海洋和淡水等环境中，表明这些环境中还有大量未命名和研究的原始真菌物种。Jones et al.认为隐真菌门（此后被称为罗兹菌门Rozellomycota）缺乏真菌的特征，是介于动物和真菌之间的过渡类群，但此后的研究认为罗兹菌门应该是特殊的、退化的真菌类群，它们可能起源于一个非常正常的真菌祖先 13 。罗兹菌门、微孢子虫类Microsporidia及Aphelidea属是真菌界最早分化出的三个单细胞类群。这些类群的生活史很复杂，后来的研究关于这三个类群的分类一直存在争议。罗兹菌门的一些成员在系统学上似乎与微孢子虫关系更近，导致一部分学者将微孢子虫归入罗兹菌门，如Tedersoo et al. 2018 5 ，部分学者则选择拓宽微孢子虫的定义让两个类群都保持单系 12。后文中我们用“罗兹菌+微孢子虫”来指代这一类生物。部分学者认为“罗兹菌+微孢子虫”和Aphelidea并非单系，所以应该归入真菌中，而这三个类群谁先分化出来还需要进一步研究，Tedersoo et al. 2018 5 认为“罗兹菌+微孢子虫”是最早分化出来的类群；也有学者认为两者构成单系群且这个单系群和其他真菌构成姊妹群，他们将这一类群称为后孢菌类Opisthosproidia（或ARM类） 7 8 9 。
Spatafora et al. 2016 4 指出“接合菌门”包含两个主要的类群，且这两个类群并不能构成一个单系群。这两个类群被命名为毛霉门Mucoromycota（包含了Hibbett系统中的毛霉亚门和球囊菌的物种）和捕虫霉门Zoopagomycota（包含了Hibbett系统中的虫霉亚门、捕虫霉亚门和Kickxellomycotina亚门的物种）。大多数研究都支持这一观点 10 11 。Tedersoo et al. 2018基于捕虫霉门下的蛙粪霉属Basidiobolus独特的系统学位置，将其独立为亚界。
Yuanning Li et al. 2019 9 基于真菌基因组重建了真菌的演化之树，他们在构建真菌界的串联树和溯祖树时发现两棵树对后孢菌门的单系性存在争议，这可能是因为后孢菌门中的序列数量太少导致的分歧。但两棵树中都支持罗兹菌门是并系群，微孢子虫应属于罗兹菌。研究中还认为，毛霉门和捕虫霉门能构成一个单系群，故接合菌门可能是单系的，且捕虫霉门的蛙粪霉属与毛霉门构成姊妹群，说明捕虫霉门并非单系。